Теории о самопроизвольном зарождении жизни

Открытия, сделанные с помощью микроскопа в середине XVII столетия, на первый взгляд стирали различия между живой и неживой материей. И на повестку дня снова встал, казалось бы, уже почти решенный вопрос о происхождении жизни или по крайней мере наиболее простых ее форм.
Еще не так давно признавалось возникновение из гнилого мяса или других отбросов существ, подобных червям или насекомым. Такое «появление» живого из неживого называли самопроизвольным зарождением. Классическим примером его считалось появление личинок мух в гниющем мясе. Этот факт признавали тогда почти все биологи. И только Гарвей в своем трактате о кровообращении высказал предположение, что такие мелкие живые существа рождаются из цист или яиц, неразличимых невооруженным глазом (естественно, что биолог, постулировавший существование невидимых глазу сосудов, мог прийти и к этому выводу).
Итальянский врач Франческо Реди (1626–1698), проникшись идеей Гарвея, в 1668 г. провел следующий эксперимент. Он поместил в восемь сосудов по куску сырого мяса, четыре сосуда запечатал, а четыре оставил открытыми. Мухи могли садиться только на мясо в открытых сосудах, и именно там появились личинки. Реди повторил эксперимент, не запечатывая некоторых сосудов, а только накрыв их марлей. И при свободном доступе воздуха на защищенном от мух мясе личинки не развивались.
Теперь, казалось бы, биологическая мысль могла окончательно освободиться от представления о самопроизвольном зарождении. Однако значение эксперимента Реди было несколько ослаблено открытием Левенгука, который в те же годы установил существование простейших организмов. Пришлось признать, что мухи и личинки все-таки довольно сложные организмы, хотя и кажутся простыми по сравнению с человеком. Возникала мысль, что простейшие, по величине не превышающие мушиные яйца, образуются путем самопроизвольного зарождения. А доказательством служил тот факт, что при выдерживании питательных экстрактов, не содержавших простейших, в них все-таки появлялись многочисленные крошечные существа. Вопрос о самопроизвольном зарождении становился частью более общего спора, принявшего в XVIII и XIX столетиях особенно острый характер, - спора между виталистами и материалистами.
Философию витализма четко сформулировал немецкий врач Георг Эрнст Шталь (1660–1734). Он приобрел известность главным образом как автор теории флогистона - субстанции, которая, полагал он, содержится в веществах, способных гореть или ржаветь, подобно дереву или железу. При сгорании дерева или коррозии железа, говорил Шталь, флогистон переходит в воздух. Пытаясь объяснить, почему при коррозии металлов их вес увеличивается, некоторые химики наделяли флогистон неким «отрицательным весом». Теория флогистона считалась общепринятой на протяжении всего XVIII столетия.
Надо сказать, что в объемистых трудах Шталя, особенно в его книге по медицине, опубликованной в 1707 г., содержались и важные мысли по физиологии. Шталь решительно заявил, что живые организмы подчиняются законам совершенно иного типа, чем физические, а изучение химии и физики неживой природы не способствует успехам биологии. Противником этой точки зрения был голландский врач Герман Бургав (1668–1738), самый известный медик того времени (его называли голландским Гиппократом). В труде по медицине, подробно разбирая строение человека, Бургав пытался показать, что человеческое тело во всех своих проявлениях подчиняется именно физическим и химическим законам.
Для материалистов, считавших, что живой и неживой природой управляют одни и те же законы, микроорганизмы представляли особый интерес, являясь как бы своеобразным мостом между живым и неживым. Если бы удалось доказать, что микроорганизмы образуются из неживой материи, мост был бы достроен. Следует заметить, что последовательные виталисты начисто отрицали возможность самопроизвольного зарождения. По их мнению, даже между самыми простыми формами жизни и неодушевленной природой существует непреодолимый разрыв. Однако на протяжении всего XVIII столетия позиции виталистов и материалистов в отношении самопроизвольного зарождения еще не были четко разделены, так как определенную роль играли здесь и религиозные соображения. Порою виталистам, обычно более консервативным в вопросах религии, приходилось поддерживать идею о развитии живого из неживого, поскольку о самопроизвольном зарождении упоминала Библия. К такому заключению пришел в 1748 г. английский натуралист и к тому же католический священник Джон Тербервил Нидхем (1713–1781). Проделанный им эксперимент был очень прост: Нидхем вскипятил бараний бульон, налил его в пробирку и закрыл пробкой, а через несколько дней обнаружил, что бульон кишит микробами. Так как, по мнению Нидхема, предварительное нагревание стерилизовало жидкость, то микробы образовывались из неживой материи, и самопроизвольное зарождение, по крайней мере для микробов, можно было считать доказанным.
Скептически отнесся к этому эксперименту итальянский биолог Ладзаро Спалланцани (1729–1799), который предположил, что в опыте Нидхема продолжительность нагревания была недостаточной для стерилизации. Спалланцани закупорил колбу с питательным бульоном, кипевшим в течение 30–45 минут, - микроорганизмы не появились.
Казалось бы, это решало спор, но приверженцы самопроизвольного зарождения все же нашли лазейку. Они объявили, что источник жизни, нечто неведомое и невоспринимаемое, содержится в воздухе и передает жизнеспособность неодушевленным телам. Кипячение, проведенное Спалланцани, говорили они, разрушило этот жизненный источник. И в течение почти всего следующего столетия этот вопрос вызывал сомнения и споры.

Расположение видов в системе

Спор по поводу самопроизвольного зарождения был в известном смысле спором о классификации явлений: навеки отделить живое от неживого или допустить ряд переходов. В XVII и XVIII веках предпринимались попытки классифицировать различные формы жизни, однако это привело к еще более серьезным противоречиям, достигшим кульминационной точки в XIX столетии.
Прежде всего единицей классификации как для растений, так и для животных является вид. Этот термин очень трудно точно определить. Грубо говоря, вид - это любая группа живых организмов, которые, свободно скрещиваясь друг с другом в природе, приносят подобное себе потомство, а оно в свою очередь производит последующее поколение и так далее. К примеру, люди при всех своих внешних различиях считаются представителями одного вида. В то же время индийский и африканский слоны при большом внешнем сходстве принадлежат к различным видам, так как при скрещивании не дают потомства.
В списке Аристотеля насчитывалось около пятисот видов животных, а Теофраст описал столько же видов растений. Однако за прошедшие с тех пор два тысячелетия количество известных видов животных и растений весьма возросло, особенно после открытия новых континентов, когда на исследователей обрушился целый поток сообщений о растениях и животных, неизвестных натуралистам классической древности. К 1700 г. были описаны десятки тысяч видов растений и животных.
В любом, даже ограниченном перечне очень заманчиво сгруппировать сходные виды. Так, например, вполне естественно поставить рядом два вида слонов. Но разработать единую систему для десятков тысяч видов оказалось нелегко. Первая попытка в этом направлении принадлежит английскому натуралисту Джону Рею (1628–1705).
В трехтомном труде «История растений» (1686–1704) Рей дал описание всех известных в то время видов растений (18 600). В другой книге, «Систематический обзор животных…» (1693), Рей предложил свою классификацию животных, применив принцип объединения видов по совокупности внешних признаков, главным образом по наличию когтей и зубов. Так, он разделил млекопитающих на две большие группы: животных с пальцами и животных с копытами. Копытные в свою очередь были разделены на однокопытных (лошадь), двукопытных (крупный рогатый скот) и трехкопытных (носорог). Двукопытных он вновь разделил на три группы: к первой относились жвачные животные с несбрасываемыми рогами (например, козы), ко второй - жвачные с ежегодно сбрасываемыми рогами (олени) и к третьей - нежвачные животные.
Классификация Рея была еще очень несовершенна, но принцип, положенный в ее основу, получил дальнейшее развитие в трудах шведского натуралиста Карла Линнея (1707–1778). К тому времени число известных видов составляло минимум 70 000. Проехав в 1732 г. по северной части Скандинавского полуострова, не отличающейся особенно благоприятными условиями для процветания флоры и фауны, Линней за короткое время обнаружил около ста новых видов растений.
Еще в студенческие годы Линней изучал органы размножения растений, отмечая их видовые различия. Позднее на этой основе он построил свою систему классификации. В 1735 г. Линней опубликовал книгу «Система природы», в которой изложил созданную им систему классификации растительного и животного мира, явившуюся предшественницей современной. Именно Линней считается основателем таксономии (или систематики), изучающей классификацию видов живых форм.

Рис. 1. Диаграмма, показывающая в нисходящем порядке основные группировки живых форм (от царства до вида).

Близкие виды Линней группировал в роды, близкие роды - в отряды, а близкие отряды - в классы. Все известные виды животных были сгруппированы в шесть классов: млекопитающие, птицы, рептилии, рыбы, насекомые и черви. Такое деление на классы было несколько хуже предложенного два тысячелетия назад Аристотелем, но зато несло в себе плодотворный принцип систематического деления. Недостатки системы позднее были легко устранены.
Каждый вид у Линнея имел двойное латинское название: первое слово в нем - название рода, к которому принадлежит вид, второе - видовое название. Форма биноминальной (двуименной) номенклатуры сохранилась до сих пор. Благодаря ей у биологов появился международный язык для обозначения живых форм, что позволило избавиться от многочисленных недоразумений. Даже виду «человек» Линней дал название, сохранившееся до наших дней, - Homo sapiens

Зарождение теории эволюции

Классификация Линнея, в которой очень большие группы постепенно делились на все более мелкие, создает подобие разветвленного дерева, получившего позже название «древа жизни». При внимательном изучении этой схемы неизбежна мысль: случайна ли такая организация? Разве не могут в действительности два близких вида произойти от общего предка, а два близких предка - от еще более древнего и примитивного? Короче говоря, не могла ли картина, представленная Линнеем, возникнуть и развиваться на протяжении многих веков, подобно тому как растет дерево? Это предположение послужило причиной величайшего в истории биологии спора.
Для самого Линнея подобная мысль была невозможна. Ученый упорно стоял на том, что каждый вид сотворен отдельно и сохраняется божественным провидением, не допускающим вымирания видов. Система его классификации основана на внешних признаках и не отражает возможных родственных связей. (Похоже на попытку объединить ослов, кроликов и летучих мышей только на том основании, что у них длинные уши.) Конечно, если не признавать родственных отношений между видами, то безразлично, как их группировать: все классификации одинаково искусственны, и исследователь выбирает наиболее удобную. Тем не менее Линней не мог помешать другим ученым развивать идеи «эволюции» (это слово стало популярным лишь в середине XIX столетия), процесса, при котором последовательно и непрерывно одни виды дают начало другим. Это родство между видами и должно было найти свое отражение в принятой классификационной системе. (Все же в последние годы жизни Линней допускал возможность образования новых видов путем гибридизации.)
Вызов широко распространенным взглядам на развитие животных организмов осмелился бросить французский естествоиспытатель Жорж Луи Леклерк Бюффон (1707–1788), высказав идею изменяемости видов под влиянием окружающей среды.
Бюффон написал сорокачетырехтомную энциклопедию «Естественная история», столь же многоплановую для того времени и популярную, как когда-то труд Плиния, но гораздо более точную. В ней он указывал, что некоторые существа обладают бесполезными частями тела (рудиментарными органами), вроде, например, двух редуцированных пальцев у свиньи, которые расположены возле функционирующих копыт. Не имели ли некогда эти пальцы нормальных размеров? Возможно, когда-то они служили животному, но со временем сделались ненужными. Не исключено, что и с целым организмом может произойти нечто подобное? Может быть, человекообразная обезьяна - это выродившийся человек, а осел - выродившаяся лошадь?
Английский врач Эразм Дарвин (1731–1802), дед великого Чарлза Дарвина, в своих велеречивых поэмах о ботанике и зоологии одобрял систему Линнея и в то же время признавал возможность изменения видов под влиянием окружающей среды.
Через год после смерти Бюффона Европу всколыхнула Великая французская буржуазная революция. Началась эпоха ломки и перестройки, эпоха переоценки ценностей. Нации одна за другой отказывались признавать авторитет тронов и церкви; теперь находили признание научные теории, которые прежде считались бы опасной ересью. В этой обстановке идеи Бюффона о «спокойном», эволюционном развитии живого мира не встретили поддержки.
Однако спустя несколько десятилетий другой французский естествоиспытатель, Жан Батист Пьер Антуан Ламарк (1744–1829), берется за детальное изучение исторического развития живой природы.
Ламарк объединяет первые четыре класса Линнея (млекопитающих, птиц, рептилий и рыб) в группу позвоночных животных, обладающих внутренним позвоночным столбом, или позвоночником. Два других класса (насекомых и червей) Ламарк назвал беспозвоночными. Признавая, что классы насекомых и червей слишком разнородны (он понимал, например, что нельзя объединять восьминогих пауков с шестиногими насекомыми, а омаров с морскими звездами), он долго трудится над их систематикой и приводит ее в относительный порядок, доведя до уровня аристотелевой классификации.
В 1815–1822 гг. выходит капитальный семитомный труд Ламарка «Естественная история беспозвоночных животных», который содержит описание всех известных в то время беспозвоночных. В процессе работы над систематикой беспозвоночных Ламарку неоднократно приходилось задумываться над вероятностью эволюционного процесса. Размышления об эволюции живых существ он впервые изложил в 1801 г. и развил в своем главном труде «Философия зоологии» (1809). Ламарк выдвинул предположение, что частое употребление какого-либо органа приводит к увеличению его размеров и повышению работоспособности и, наоборот, «неупотребление» - к дегенерации. Такие изменения, вызванные влиянием внешних факторов, по утверждению Ламарка, могут передаваться потомству (так называемое наследование приобретенных признаков). В качестве примера Ламарк приводит жирафа. Легко представить, что какая-то антилопа, чтобы достать листья на деревьях, изо всех сил вытягивала шею, а попутно у нее вытягивались язык и ноги. В результате эти части тела стали несколько длиннее, а это, как полагал Ламарк, передалось следующему поколению, которое в свою очередь развивало и совершенствовало унаследованные особенности. Так антилопа мало-помалу должна была превратиться в жирафа.
Теория Ламарка не получила признания, так как она не располагала убедительным доказательством наследования приобретенных признаков. Действительно, все известные к тому времени факты свидетельствовали о том, что приобретенные признаки не наследуются. Даже если бы они наследовались, это относилось бы к признакам, на которые действует «волевое напряжение», вроде вытягивания шеи. А тогда как объяснить появление защитной окраски - пятнистости - на шкуре жирафа? Каким образом она развилась из лишенной пятен окраски антилопы? Можно ли предположить, что предок жирафа стремился стать пятнистым?
Ламарк умер в бедности, всеми отвергнутый. Его теория эволюции вызывала лишь недоумение. И все-таки она первой открыла ворота шлюза.

Геологические предпосылки теории эволюции

Основная трудность на пути создания теории эволюции заключалась в слишком медленном темпе видовых изменений. Человечество не помнило случаев преобразования одного вида в другой. Если такой процесс и происходил, то он должен был протекать чрезвычайно медленно, возможно сотни столетий. Поскольку в средние века и в начале нового времени европейские ученые, основываясь на Библии, считали, что нашей планете около шести тысяч лет, времени для эволюционного процесса попросту не оставалось. Но и в этих представлениях произошли изменения.
Увлекавшийся геологией шотландский врач Джемс Хэттон (1726–1797) в 1785 г. опубликовал книгу «Теория Земли», где показал, как воздействие воды, ветра и климата медленно изменяет поверхность Земли. Хэттон утверждал, что этот процесс протекает с неизменной скоростью (униформизм), и для таких гигантских изменений, как образование гор или речных каньонов, необходимо колоссально долгое время, поэтому возраст нашей планеты должен исчисляться многими миллионами лет.
Концепции Хэттона вначале был оказан самый враждебный прием. Но пришлось признать, что она объясняет находки ископаемых организмов, которыми особенно интересовались биологи. Трудно представить, чтобы камни по воле случая повторяли формы живых существ. По мнению большинства ученых, это окаменелости, которые были когда-то живыми организмами. Если допустить, что Хэттон прав, то ископаемые остатки находились в земных слоях бесконечно долго; за это время составляющие их вещества заместились минеральными веществами окружающих пород.
Новые мысли в связи с находками ископаемых организмов высказал английский геодезист и инженер Уильям Смит (1769–1839). Инспектируя строительство сооружаемых в то время повсеместно каналов и наблюдая за земляными работами, Смит отметил, что горные породы различных типов и форм залегают параллельными слоями и для каждого слоя характерны определенные формы остатков ископаемых организмов, не встречающиеся в других слоях. Даже если данный слой изогнут и искривлен или вообще пропадает из виду, появляясь вновь лишь через несколько километров, он сохраняет свойственные только ему формы ископаемых. Смит научился даже определять различные слои исключительно по содержащимся в них остаткам ископаемых организмов.
Признав правоту Хэттона, можно предположить, что слои залегают в порядке их медленного формирования: чем глубже слой, тем он древнее. Если окаменелости и в самом деле являются остатками живых существ, то по расположению геологических слоев можно судить о последовательности эпох, в которые жили эти существа.
Окаменелости привлекли особое внимание французского биолога Жоржа Леопольда Кювье (1769–1832). Кювье изучал строение различных животных, тщательно сравнивая их между собой и отмечая черты сходства или отличия. Его можно считать основателем сравнительной анатомии. Эти исследования помогли Кювье понять соотношение различных частей организма, позволили по отдельным небольшим косточкам без труда делать выводы о форме других костей, о типе прикрепляющихся к ним мускулов, даже судить о целом организме. Кювье усовершенствовал систему классификации Линнея, объединив классы этой системы в более крупные подразделения. Одно из них, как и Ламарк, он назвал «позвоночные». Однако Кювье не свалил в кучу всех остальных животных. В группе беспозвоночных он выделил три подгруппы: членистоногие (животные с внешним скелетом и конечностями, как у насекомых и ракообразных), мягкотелые (животные с раковиной без членистых конечностей, такие, как моллюски и улитки) и лучистые (все остальные беспозвоночные животные).
Эти крупные группы Кювье назвал типами. С тех пор стало известно свыше тридцати типов растений и животных. Расширил свои границы и тип позвоночных: после того как в него включили некоторых примитивных животных без позвоночного столба, он получил название типа хордовых.
Занимаясь сравнительной анатомией, Кювье основывал свой принцип классификации не на внешнем сходстве, как Линней, а на тех признаках, которые свидетельствовали о связи структуры и функции. Кювье применил свой принцип классификации преимущественно к животным, а в 1810 г. швейцарский ботаник Августин Пирамус де Кандолль (1778–1841) использовал его и для классификации растений.
Кювье не мог не включить в свою систему классификации и окаменелостей. Недаром он был способен восстановить целый организм на основе отдельных частей, видел, что окаменелости - не просто предметы, похожие на живые организмы, они обладают признаками, которые позволяют поместить их в тот или иной из установленных типов и даже определить их место в пределах подгрупп данных типов. Так Кювье распространил биологическую науку на далекое прошлое, заложив основы палеонтологии - науки об исчезнувших формах жизни.
Кювье установил связь между ископаемыми формами и слоями земной коры, в которой они были найдены: показал, что при переходе от древнего к более молодому слою строение ископаемых форм усложняется, а в некоторых случаях, расположив находки в определенном порядке, можно проследить и постепенные изменения. Окаменелости с очевидностью свидетельствовали об эволюции видов.
Однако теоретические взгляды Кювье находились в резком противоречии с полученными фактами. Согласно Кювье, Земля периодически претерпевала грандиозные катастрофы, во время которых уничтожалось все живое, после чего появлялись новые формы жизни, резко отличные от существовавших прежде. Современные формы (в том числе и человек) были сотворены после самой последней катастрофы. Согласно этой гипотезе, не требовалось признания эволюционного процесса, чтобы объяснить существование окаменелостей. Кювье допускал вероятность четырех катастроф. Однако, по мере того как обнаруживались все новые и новые ископаемые, вопрос осложнялся: кое-кому из последователей Кювье пришлось допустить существование двадцати семи катастроф.
Теория катастроф не согласовывалась с униформизмом Хэттона. В 1830 г. шотландский геолог Чарлз Лайель начал публикацию трехтомного труда «Основы геологии», в котором он излагал взгляды Хэттона и приводил доказательства в пользу того, что Земля претерпевала лишь постепенные и некатастрофические изменения. Продолжавшееся изучение окаменелостей говорило в пользу теории Лайеля: слоев, где была бы уничтожена вся жизнь, не обнаруживалось, более того, некоторые формы не только выживали в период предполагаемых катастроф, но и сохраняли свое строение почти неизменным на протяжении многих миллионов лет.
Появление книги Лайеля нанесло теории катастроф - последнему научному оплоту антиэволюционной теории - смертельный удар. Так к середине XIX столетия уже была подготовлена почва для создания научной теории эволюции.

Первые попытки классификации цветковых растений, как и растительного мира вообще, были основаны на немногих, произвольно взятых, легко бросающихся в глаза внешних признаках. Это были чисто искусственные классификации, в которых в одной группе оказывались вместе часто очень далекие в систематическом отношении растения. Начиная с первой искусственной системы итальянского ботаника Андреа Чезальпино (1583), было предложено несколько искусственных классификаций растительного мира, включая цветковые растения. Венцом периода искусственных классификаций была знаменитая «половая система» великого шведского натуралиста Карла Линнея (1735). В основу классификации Линией положил число тычинок, способы их срастания, а также распределение однополых цветков. Он разделил все семенные растения (цветковые и голосеменные) на 23 класса, а к 24-му классу отнес водоросли, грибы, мхи и папоротники. Вследствие крайней искусственности классификации Линнея в один и тот же класс попали роды самых разных семейств и. порядков, а, с другой стороны, роды, бесспорно, естественных семейств, например злаков, нередко оказывались в разных классах. Несмотря на эту искусственность, система Линнея была в практическом отношении очень удобна, так как давала возможность быстро определять род и вид растения, благодаря чему оказалась доступной не только специалистам, но и любителям ботаники. Вместе с тем Линией усовершенствовал и утвердил в ботанике и зоологии биноминальную (бинарную) номенклатуру, т. е. обозначение растений и животных двойным именем - по роду и виду. Это сделало систему Линнея еще более удобной для ее использования.

Поворотным пунктом в развитии систематики цветковых растений была книга французского натуралиста Мишеля Адансона «Семейства растений» (1703-1764). Он считал необходимым использовать для классификации растений максимально возможное число разных признаков, придавая всем признакам одинаковое значение. Но еще большее значение для систематики цветковых растений имела книга французского ботаника Аитуана Лорана Жюсье (1789), озаглавленная «Роды растений, расположенные согласно естественному порядку». Он разделил растения на 15 классов, в пределах которых различал 100 «естественных порядков». Жюсье дал им описания и названия, большинство из которых сохранилось до настоящего времени в ранге семейств. Грибы, водоросли, мхи, папоротники, а также наядовые объединялись им под названием бессемядольных (Acolylodones). Семейные растения (без наядовых) он разделил на однодольные (Monocotyledonoa) и двудольные (Dicotyledonos), отнеся к последним также и хвойные.

В XIX в. наибольшее значение имела система швейцарского ботаника Огюстена Пирама де Кандолля (1813, 1819). Он начал издавать обозрение всех известных видов цветковых растений, названное им «Продромус естественной системы царства растений» (от греч. prodrornos - предтеча). Это важнейшее в истории систематики растений издание начало выходить в 1824 г. и было закончено его сыном Альфонсом в 1874 г. Многие ботаники продолжали разрабатывать систему де Кандолля, внося в нее более или менее существенные изменения. Логическим завершением всех этих исследований была система английских ботаников Джорджа Бентама и Джозефа Хукера, опубликованная ими в капитальном издании «Роды растений» (Genera pluutarum) в 1862-1883 гг. Это был значительно улучшенный вариант системы де Кандолля. Хотя система Бентама и Хукера появилась после выхода в свет «Происхождения видов» Чарлза Дарвина и оба они поддерживали идеи Дарвина, сама система была основана на додарвиновских представлениях о виде.

Зачатки эволюционной, или филогенетической, систематики растений существовали еще до переворота, произведенного Дарвином в биологии. Но развитие филогенетической (генеалогической) систематики фактически началось лишь после выхода в свет «Происхождения видов». Дарвин, утверждал, что «всякая истинная классификация есть генеалогическая». Он считал, что в зависимости от «размера изменений, пройденных разными группами» в процессе эволюции, они размещаются по разным родам, семействам, порядкам, классам и пр., а сама система представляет собой «генеалогическое распределение существ, как в родословном дереве». Позже в своей книге о происхождении человека (1874) Дарвин писал, что всякая система «должна быть, насколько это возможно, генеалогической по своей классификации, т. е. потомки одной и той же формы должны быть объединены в одну группу, в отличие от потомков любой другой формы; но если родительские формы родственны, также родственны будут и потомки, а две группы при объединении составят более обширную группу». Таким образом, он приравнял «родство» (термин, употреблявшийся в ином смысле авторами «естественных» систем) к эволюционным взаимоотношениям, а систематические группы - к ветвям и веточкам родословного дерева. Систему иерархических взаимоотношений таксонов разных категорий он считал результатом эволюции, что было принципиально новым подходом к систематике и ее задачам.

В XIX в. было много попыток построить систему цветковых растений со стороны ботаников, принимавших эволюционное учение. Особенно широкую известность получили системы, созданные рядом, немецких ботаников, среди которых особенно широкую известность и признание получила система А. Энглера. Однако существенным недостатком всех этих систем было смешение двух понятий - простоты и примитивности. Не учитывалось то обстоятельство, что простое строение цветка, например строение цветка казуарины, дуба или ивы, может быть не первичным, а вторичным. Игнорировалось значение редукции и вторичного упрощения, что, как мы уже знаем, имело большое значение в эволюции цветка, особенно у анемофильных растений. Поэтому эти системы, в том числе систему Энглера, нельзя назвать филогенетическими.

Еще в 1875 г. известный немецкий ботаник и натурфилософ Александр Браун выдвинул некоторые фундаментальные идеи, предвосхитившие на несколько десятилетий основные принципы филогенетической систематики цветковых растений. Он пришел к выводу о примитивности цветков магнолиевых и родственных семейств и вторичности безлепестных и однополых цветков, которые его современники, а ранее и он сам, считали примитивными. Простоту этих цветков он считал вторичной, результатом упрощения. Брауну принадлежит афоризм: «В природе, как и в искусстве, простое может быть самым совершенным». Таким образом, Браун ясно понимал, что есть два типа простоты строения: простота первичная, какую мы видим у действительно древних, примитивных форм, и простота вторичная, достигнутая в результате упрощения, как в цветке казуарины. Однако Браун вскоре (в 1877 г.) скончался, не осуществив реформы системы цветковых растений на основе сформулированных им принципов. Аналогичные идеи были высказаны также немецким ботаником Карлом Вильгельмом Негели (1884) и французским палеоботаником Гастоном де Сапорта (1885). Но оба эти выда ющихся ботаника не были систематиками и не задавались целью построения эволюционной системы цветковых растений. Честь реформы классификации цветковых растений на новых началах принадлежит американскому ботанику Чарлзу Бесси и немецкому ботанику Хансу Халлиру. Их первые работы по системе цветковых растений появились в 1893 г. (Бесси) и 1903 г. (Халлир), но наиболее полный обзор системы Халлира был опубликован в 1912 г., а Бесси - в 1915 г.

В первой половине XX в. появился целый ряд новых систем цветковых растений, построенных на принципах, сформулированных Бесси и Халлиром. Из числа этих систем следует упомянуть систему профессора Петроградского университета Христофора Гоби (1916) и систему английского ботаника Джона Хатчинсона (1926, 1934). Во второй половине XX в. появляются системы А. Л. Тахтаджяна (1966, 1970, 1978), американских ботаников Артура Кронквиста (1968) и Роберта Торна (1968, 1976), датского ботаника Рольфа Дальгрена (1975, 1977) и ряд других систем.

Современная классификация цветковых растений основана на синтезе данных самых различных дисциплин, в первую очередь данных сравнительной морфологии, в том числе морфологии и анатомии репродуктивных и вегетативных органов, эмбриологии, палинологии, органеллографии и цитологии. Наряду с использованием классических методов морфологии растений с каждым днем все шире применяется электронный микроскоп, как сканирующий, так и трансмиссионный, что позволяет взглянуть на ультраструктуру многих тканей и клеток, включая пыльцевые зерна. В результате возможости сравнительно-морфологических исследований бесконечно расширились, что, в свою очередь, обогатило систематику ценным фактическим материалом для построения эволюционной классификации. В частности, большое значение начинает приобретать сравнительное изучение клеточных органелл, например изучение ультраструктуры пластид в протопласте ситовидных элементов (работы X. Д. Бэнке). Возрастающее значение приобретают также методы современной биохимии, особенно химии белков и нуклеиновых кислот. Начинают широко применяться серологические методы. Наконец, расширяется также применение математических методов и особенно компьютерной техники.

Отдел цветковые растения, или магнолиофиты , подразделяется на два класса: магнолиопсиды, или двудольные (Magnoliopsida, или Dicotyledones), и лилиопсиды, или однодольные (Liliopsida, или Monocotyledones). Основные различия меяоду ними показаны на таблице.

Как хорошо видно из этой таблицы, нет ни одного признака, который служил бы резким различием между двумя классами цветковых растений. Эти классы различаются, в сущности, только комбинацией признаков. Они еще не настолько сильно разошлись в процессе эволюции, чтобы можно было разграничить их по одному какому-нибудь признаку. Тем не менее систематики, как правило, с легкостью устанавливают принадлежность того или иного растения к одному из этих классов. Затруднения вызывают только нймфейные и близкие семейства (объединяемые в порядок Nympliaeales), занимающие в ряде отношений промежуточное положение между двудольными и однодольными.

Однодольные произошли от двудольных и, вероятно, ответвились от них еще на заре эволюции цветковых растений. Наличие среди однодольных ряда семейств с апокарпным гинецеем и однобороздные пыльцевые зерна многих их представителей говорят о том, что однодольные могли произойти только от таких двудольных, которые характеризовались этими признаками. Среди современных двудольных наибольшим числом признаков, общих с признаками однодольных, обладают представители порядка нимфейных. Однако все представители этого порядка являются специализированными во многих отношениях водными растениями и поэтому не могут рассматриваться как вероятные предки однодольных. Но общее их происхождение весьма вероятно. Есть все основания для предположения, что однодольные и порядок нимфейных имеют общее происхождение от каких-то более примитивных наземных травянистых двудольных.

Ближайшие предки однодольных были скорее всего наземными растениями, приспособленными к постоянной или временной влажности. По мнению Дж. Бьюса (1927), ранние однодольные были болотными растениями или растениями лесной опушки. Дж. Л. Стеббинс (1974) высказывает предположение, что первые однодольные появились во влажной среде, по берегам рек и озер. Первичные однодольные были, вероятно, многолетними корневищными травами с цельными эллиптическими листьями, имеющими дуговидное жилкование, и разбросанными по поперечному разрезу стебля бессосудистыми проводящими пучками с остаточным внутрипучковым камбием. Цветки были в верхушечных соцветиях, 3-членные, с околоцветником в двух кругах, с андроцеем из примитивных лентовидных тычинок и с апокарпным гинецеем из примитивных кондупликатных плодолистиков. Пыльцевые зерна были одиобороздные и в зрелом состоянии двухклеточные. Семена имели обильный эндосперм.

По числу видов, а также родов и семейств однодольные сильно уступают двудольным. Тем не менее роль однодольных в природе чрезвычайно велика, особенно в травянистых сообществах. Многие важнейшие культурные растения, в том числе хлебные злаки и сахарный тростник, относятся к однодольным.

Классы двудольных и однодольных, в свою очередь, подразделяются на подклассы, которые делятся на порядки (иногда объединяемые в надпорядки), семейства, роды и виды со всеми промежуточными категориями (рис. 50).

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫХ , включающий около 325 семейств, около 10 000 родов и до 180 000 видов, подразделяется на 7 подклассов.

В подкласс магнолиид входят наиболее примитивные порядки двудольных, в том числе магнолиевые, бадьяновые, лавровые и нимфейные. Хотя среди представителей подкласса нет ни одной ныне живущей формы, сочетающей в себе все примитивные признаки, магнолииды в целом представляют собой группу, которая стоит наиболее близко к гипотетической исходной группе, давшей начало ныне живущим цветковым растениям.

Подкласс 2. Ранункулиды (Ranunculidac). Близок к подклассу магнолиид, но более подвинут. Большей частью травы. Все представители обладают сосудами. Секреторные клетки в паренхимных тканях обычно отсутствуют (за исключением луносемянниковых). Устьица разных типов, в большинство случаев без побочных клеток. Цветки обоеполые или однополые, часто спиральные или спироциклические. Зрелая пыльца большей частью 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа, но никогда не бывает однобороздной. Семязачатки обычно битегмальные и крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Семена чаще всего с маленьким зародышем и большей частью с обильным эндоспермом, редко без эндосперма.

В подкласс ранункулид входит порядок лютиковых и близкие к нему порядки. По всей вероятности, ранункулиды происходят непосредственно от магнолиид, скорее всего от предков типа бадьяновых.

Подкласс 3. Гамамелидиды (Hamamelididae). Большей частью древесные растения с сосудами (за исключением порядка троходендровых). Устьица с 2 или большим, числом побочных клеток или побочные клетки отсутствуют. Цветки в большинстве случаев анемофильные, более или менее редуцированные, большей частью однополые; околоцветник обычно слабо развит, и цветки, как правило, бозлепестные и часто также без чашечки. Зрелая пыльца большей частью 2-клеточная, трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей обычно ценокарпный. Семязачатки часто битегмальные и в большинстве случаев крассинуцеллятные. Плоды большей частью односемянные. Семена с обильным или скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма.

В подкласс гамамелидид входят порядки троходендровых, гамамелисовых, крапивных, буковых и близкие к ним порядки. Гамамелидиды произошли, вероятно, непосредственно от магнолиид.

Подкласс 4. Кариофиллиды (Caryophyllidae). Обычно травянистые растения, полукустарники или низкие кустарники, редко небольшие деревья. Листья цельные. Сосуды, всегда имеются, членики сосудов с простой перфорацией. Устьица с 2 или 3 (редко 4) побочными клетками или побочные клетки отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые, большей частью безлепестные. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные, крассинуцеллятные. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, обычно с периспермом.

В подкласс кариофиллид входят порядки гвоздичных, гречишных и плюмбаговых. Кариофиллиды произошли, вероятно, от примитивных представителей ранункулид.

Подкласс 5. Дилленииды (Dilleniidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица разных типов, большей частью без побочных клеток. Сосуды всегда имеются; членики сосудов с лестничной или простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, с двойным околоцветником или реже безлепестные; у более примитивных семейств околоцветник часто спиральный или спироциклический. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центробежной последовательности. Зрелая пыльца 2-клеточная или реже 3-клеточиая. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или чаще ценокарпный. Семязачатки обычно битегмальные и большей частью крассинуцеллятные. Семена, как правило, с эндоспермом.

В подкласс входят порядки диллениевьгх, чайных, фиалковых, мальвовых, вересковых, первоцветных, молочайных и др. По всей вероятности, дилленииды произошли от каких-то древних магнолиид.

Подкласс 6. Розиды (Rosidae). Деревья, кустарники или травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица разных типов, чаще всего без побочных клеток или с 2 побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки большей частью обоеполые, с двойным околоцветником или безлепестные. Андроцей, когда он состоит из многих тычинок, развивается в центростремительной последовательности. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей апокарпный или ценокарпный. Семязачатки, как правило, битегмальные и крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него.

В подкласс розид входят порядки камнеломковых, розовых, бобовых, протейных, миртовых, рутовых, сапиндовых, гераниевых, кизиловых, аралиевых, крушиновых, санталовых и др. Розиды произошли, вероятно, от ближайших предков диллениид.

Подкласс 7. Астериды (Asteridae). Деревья, кустарники или чаще травы. Листья цельные или различным образом расчлененные. Устьица большей частью с 2, 4 (часто) или 6 (редко) побочными клетками. Сосуды всегда имеются, членики сосудов с лестничной или чаще с простой перфорацией. Цветки обычно обоеполые, почти всегда сростнолепестные. Тычинки, как правило, в одинаковом или в меньшем числе с долями венчика. Зрелая пыльца 3-клеточиая или 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен трехбороздная или производная от трехбороздного типа. Гинецей всегда ценокарпный, по-видимому, морфологически всегда паракарпный, обычно из 2-5, редко 6-14 плодолистиков. Семязачатки всегда унитегмальные, тенуинуцеллятные или редко крассинуцеллятные. Семена с эндоспермом или без него.

В обширный подкласс астерид входят порядки ворсянковых, горечавковых, норичниковых, губоцветных, колокольчиковых, сложноцветных и др. По всей вероятности, астериды происходят от примитивных розид, скорее всего от каких-то древних форм, близких к современным древесным представителям порядка камнеломковых.

КЛАСС ОДНОДОЛЬНЫХ , содержащий около 65 семейств, около 3000 родов и не менее 60 000 видов, подразделяется на 3 подкласса.

Подкласс 1. Алисматиды (Alismatidae). Водные или болотные травы. Устьица с 2 или реже 4 побочными клетками. Сосуды отсутствуют или имеются только в корнях. Цветки обоеполые или однополые. Околоцветник развит или редуцирован, часто отсутствует. Зрелая пыльца обычно 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен однобороздная, дву-, многопоровая или безапертурная. Гинецей большей частью апокарпный, реже ценокарпный. Семязачатки битегмалъные, крассинуцеллятные или ренте тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или гелобиальный. Семена без эндосперма.

В подкласс алисматид входят порядки частуховых, водокрасовых, наядовых и др. Алисматиды произошли, вероятно, от какой-то вымершей группы травянистых магнолиид, стоявших близко к предкам современных нимфейных.

Подкласс 2. Лилииды (Liliidae). Травы или вторичные древовидные формы. Устьица апомоцитные или с побочными клетками, обычно с 2 побочными клетками (парацитные). Сосуды только в корнях или во всех вегетативных органах, очень редко отсутствуют. Цветки обоеполые или редко однополые. Околоцветник хорошо развит и состоит из сходных между собой (обычно лепестковидных) или ясно различающихся чашелистиков и лепестков, или же околоцветник редуцирован. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная, реже 3-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен однобороздная, одиопоровая (иногда 1-4-поровая) или реже безапертурная. Гинецей, как правило, ценокарпный, редко (у примитивных триурисовых и некоторых примитивных лилейных) более или менее апокарпный. Семязачатки обычно битегмальные или очень редко унитегмальные, крассинуцеллятные или реже тенуинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный или реже гелобиальный. Семена обычно с обильным эндоспермом, но у порядка имбирных с периспермом и остатком эндосперма или только с периспермом.

В подкласс лилиид входят порядки лилейных, имбирных, орхидных, бромелиевых, ситниковых, осоковых, коммелиновых, эриокауловых, рестиевых, злаковых и др. Происхождение, вероятно, общее с алисматидами.

Подкласс 3. Арециды (Arecidae). Травы или вторичные древовидные формы. Устьица с 2, 4, 6 (чаще всего с 4) побочными клетками. Сосуды во всех вегетативных органах или только в корнях (аронниковые). Цветки обоеполые или чаще однополые. Околоцветник развит и состоит из очень схожих между собой чашелистиков и лепестков, или он более или менее редуцирован, иногда отсутствует. Цветки собраны в метельчатые или шаровидные соцветия либо в початки, которые большей частью снабжены покрывалом. Зрелая пыльца обычно 2-клеточная. Оболочка пыльцевых зерен разных типов, главным образом однобороздная. Гинецей апокарпный (некоторые пальмы) или чаще ценокарпный. Семязачатки битегмалъпые и крассинуцеллятные, редко тенуинуцеллятные. Эндосперм обычно нуклеарный. Семена с эндоспермом, как правило, обильным.

В подкласс арецид входят порядки пальмовых, циклантовых, аронниковых, пандановых, рогозовых. Наиболее вероятно, что арециды имеют общее происхождение с лилиидами.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Вспомните из учебников «Растения. Бактерии. Гри бы и лишайники» и «Животные» с именами каких ученых связано зарождение зоологии и систематики растений. Какой вклад внесли эти ученые в биологию?

В природе все организмы образуют отдельные самостоятельно существующие виды растений, животных, грибов и др. В настоящее время их известно свыше 2 млн. Многообразие видов организмов ставит перед наукой вопросы: как возникли виды, в чем причина их разнообразия? Ответы на них дает эволюционное учение (от лат. эволюцио - развертывание) - раздел биологии, рассматривающий процессы исторического развития органического мира на Земле.

Первые попытки классификации организмов. Первым, кто попытался осуществить классификацию организмов, был древнегреческий ученый Аристотель (рис. 114). Он разделил весь животный мир на животных с кровью (позвоночных) и животных без крови (беспозвоночных). Он также впервые употребил для обозначения организмов термин «вид», которым обозначил животных, имеющих сходство во внешнем и внутреннем строениях. Первые виды животных, считал Аристотель, возникли путем самопроизвольного зарождения из солнечного света, тины и почвы, а новые виды образуются в результате скрещивания уже существующих.

Рис. 114. Аристотель (384-322 гг. до и. э.)

Первую попытку классификации растений осуществил ученик и последователь Аристотеля - древнегреческий ученый Теофраст (рис. 115). Он выделил несколько групп растений, например: деревья, кустарники, полукустарники и травы; наземные и водные; листопадные и вечнозеленые. Теофраст указывал на изменчивость растений под влиянием климата и возможность перерождения одних видов растений в другие.

Рис. 115. Теофраст (370-285 гг. до н. э.)

Зарождение и развитие систематики. Креационизм. Долгое время термин «вид», введенный Аристотелем, не имел научного содержания и использовался лишь как условное понятие. С развитием систематики - науки о классификации организмов, вид постепенно становится ее основной единицей. Английский натуралист Джон Рей (рис. 116) был первым, кто разработал учение о виде и попытался определить признаки, по которым один вид организма отличался от другого.

Рис. 116. Джон Рей (1627-1705)

Основным признаком вида Рей считал способность организмов, принадлежащих к одному виду, воспроизводить себе подобных. Так, видом растений он называл группу организмов, которые давали из своих семян точно такие же растения. Однако систематизировать виды Рею не удалось. Эту работу выполнил шведский ученый Карл Линней (рис. 117), которого считают основоположником систематики.

Рис. 117. Карл Линией (1707-1778)

В книге «Система природы» Линней в 1753 г. описал более 10 000 видов растений и животных и разработал принципы их классификации, положив тем самым конец путанице названий, царившей в науке со времен Аристотеля и Теофраста. Вид организма Линней стал считать основной систематической единицей, представленный в природе вполне реально существующими особями, имеющими сходное строение. Родственные виды организмов Линней объединил в более крупные систематические группы - роды, сходные роды - в отряды и порядки, а отряды и порядки - в классы.

Таким образом, систематика Линнея основывалась на принципе иерархичности (соподчиненности) систематических единиц различного ранга - от вида до класса. С дальнейшим развитием систематики в науке появились и другие систематические категории, например семейство, тип и царство.

Линней широко распространил в науке двойную номенклатуру, согласно которой каждый вид организма имеет только одно, присущее ему название, состоящее из двух слов - родового (существительное) и видового (прилагательное). Название дается на латинском языке. Например, полное название растения Фиалка собачья пишется как Viola canina (Виола канина). Двойную номенклатуру применяют ученые и сейчас.

Система органического мира, в которую Линней объединил все известные в то время виды растений и животных, была искусственной. Признаки, выбранные им для классификации организмов были произвольными и не учитывали их происхождения и родства. Так, за основу классификации растений Линней взял особенности строения цветка - число тычинок и пестиков (рис. 118). Поэтому неродственные виды попали в один класс, а близкородственные - в разные. Такой же искусственной была и линнеевская классификация животных. В ее основу он положил особенности строения кровеносной системы, не учитывая других признаков.

Рис. 118. Классификация растений по Линнею: А-X - разные классы растений

Признавая реальность существования в природе видов, Линней в то же время отрицал возможность их изменений и развития. «Видов столько, - писал Линней, - сколь их создало Бесконечное существо, т. е. Бог». Такие взгляды на неизменяемость видов получили название креационизма (от лат. креатио - создание). Креационизм признавал божественное творение природы, ее изначальную целесообразность и неизменность.

Трансформизм. Постепенное накопление сведений об изменяемости видов организмов привело к появлению в науке идей трансформизма (от лат. трансформаре - превращать, преобразовывать) - представления об изменяемости организмов под влиянием естественных причин и превращения одних видов растений и животных в другие виды. Первым идею трансформизма сформулировал французский ученый Жорж Луи Бюффон (рис. 119). В труде «Естественная история» он высказал мысль об изменяемости животных и растений под воздействием условий внешней среды: климата, пищи и одомашнивания человеком. Однако трансформизм Бюф-фона лишь формально противостоял креационизму, никаких доказательств изменяемости органического мира этот ученый не привел.

Рис. 119. Жорж Луи Бюффон (1707-1788)

Ламаркизм. Первую эволюционную теорию развития живой природы, подкрепленную фактами, создал французский натуралист - Жан Батист Ламарк (рис. 120). В труде «Философия зоологии» в 1809 г. он раскрыл причины эволюции органического мира и сформулировал три эволюционных закона, по которым происходит развитие живой природы.

Рис. 120. Жав Батист Ламарк (1744-1829)

Согласно теории Ламарка, названной впоследствии ламаркизмом, все виды организмов постоянно изменяются в направлении от простых форм к сложным. Говоря об этих изменениях, Ламарк отрицал реальность существования видов в природе и считал, что эта категория придумана учеными лишь для облегчения классификации организмов.

Главная причина эволюции по Ламарку заключается в стремлении организмов к самосовершенствованию, врожденно заложенном в каждом из них. Это стремление наталкивается в процессе эволюции на преграды - необходимость приспособления организмов к условиям окружающей среды. У организмов, не обладающих нервной системой, например, растений, она достигается путем прямого приспособления к условиям среды - это закон прямого приспособления. Так, растение стрелолист, растущее по берегам водоемов, образует в зависимости от условий среды три формы листьев: стреловидные воздушные, плавающие округлые и лентовидные подводные (рис. 121).

Рис. 121. Видоизменение листьев у стрелолиста: 1 - подводные; 2 - плавающие; 3 - воздушные

У организмов с высокоорганизованной нервной системой приспособительные изменения осуществляются путем упражнения или неупражнения органов - это закон упражнения и неупражнения органов. Например, длинная шея у жирафа, согласно теории Ламарка, развилась в результате постоянных упражнений при поедании листьев высоких деревьев (рис. 122). Отсутствие ног у змей - результат ползания по земле и неупражнения конечностей, имевшихся у их предков.

Рис. 122. Жирафы

Приобретенные в результате прямого приспособления упражнения или неупражнения органов признаки организмов всегда передаются их потомству. Об этом гласит третий эволюционный закон Ламарка - закон наследования благоприобретенных признаков.

Представления Ламарка о движущих силах эволюции (три эволюционных закона) были ошибочными. Вместе с тем, работы Ламарка имели и прогрессивное значение для развития науки. Он создал первую эволюционную теорию, подкрепленную фактами и отметил ее поступательный характер. Ламарк также разработал основные принципы классификации животных и растений в виде родословного древа от простейших до человека и ввел в науку термин «биология».

Упражнения по пройденному материалу

1. Кто первым ввел в науку термин «вид»?
2. Какое значение для науки имели труды Линнея?
3. Каковы взгляды Линнея на происхождение органического мира?
4. Какое значение для науки имели труды Бюффона?
5. В чем сущность первой эволюционной теории, выдвинутой Ламарком?
6. Сравните взляды на вид и эволюцию Линнея и Ламарка.

Карл Линней рассматривал каждый вид организма как потомка первоначальной созданной Богом родительской пары, сохраняющей в неизменности все ее признаки. К концу жизни, Линней под давлением научных фактов был вынужден признать изменяемость видов в природе. Он объяснил их влиянием климата, пищи и других условий, допуская также возможность гибридизации в природе уже существующих видов.

На Зем-ле очень много различных видов растений. В их многообра-зии трудно ориентироваться. Поэтому растения, как и другие организмы, систематизируют — распределяют, классифици-руют по определенным группам. Растения можно классифи-цировать по их использованию. Например, выделяют лекар-ственные, пряновкусовые, масличные растения и т. д.

В XVIII в. шведским ученый Карл Линней (1707-1778) систематизировал растения по бро-сающимся в глаза признакам, таким, как, например, нали-чие и число тычинок и пестиков в цветках. Растения, у ко-торых выбранные признаки совпадали, объединялись в один вид Для названия видов Линней использовал бинар-ную номенклатуру. По ней название каждого вида состо-ит из двух слов: первое указывает род, второе — видовой эпитет. Например, клевер луговой, клевер пашенный, клевер ползучий и т. д. Виды, имевшие сходство, объединялись в роды (в данном случае — род Кле-вер), а роды — в более высокие систематические категории. Так возникла система, которая из-за произвольного выбора объединяющих признаков не отражала родственные связи. Она была названа искусственной. Сейчас выбирают такие признаки растений (и других организмов), которые показы-вают их родство. Системы, построенные по этому принципу, называются естественными.

Вид

Семейства

Близкие роды объединяются в семейства.

Классы

Сходные по общим признакам семейства объединяются в классы.

Отде-лы

Классы растений, грибов и бактерий объединены в отде-лы.

Царство

Все отделы растений образуют царство Растения.

На этой странице материал по темам:

К концу 16 века ботаника располагало ограниченными сведениями, основными источниками ботанических сведений были труды Теофраста, Плиния, Диоскорида, Колумеллы, Альберта Великого и различные травники, содержащие описание и изображения лекарственных растений.
Главным результатом развития ботаники в Новое Время было описание и классификации большого числа видов растительных видов. Поэтому этот период часто называют период первоначальной инвентаризации.

Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит французскому ботанику М.Адансону (1726-1806). Еще при жизни Линнея, в 1763 г., он опубликовал свой труд "Семейства растений", в котором реализована важнейшая идея естественной систематики: учет максимально возможного числа признаков. Однако метод, которым воспользовался Адансон, оказался механистическим и неудачным. Он считал, что все признаки имеют одинаковый "вес", одинаковое систематическое значение. Прослеживая выраженность каждого признака, Адансон построил 65 серий, или систем, а затем сравнил их, суммировал и получил интегрированную систему, основанную на том, что чем больше совпадений, тем теснее "сродство". Всего им описано 1700 родов и 58 семейств. В свое время идеи Адансона существенного влияния на развитие науки не оказали, но в середине XX столетия были возрождены сторонниками так называемой "числовой" таксономии, стремящейся учесть с помощью компьютеров и использовать в классификации как можно больше признаков.

Меньше, чем в других странах, влияние системы Линнея сказалось во Франции, и не случайно именно здесь вслед за Адансоном появилась система А.Л.Жюссье (1748-1836), с которой, по существу, и начинается эпоха естественных систем.

Еще Бернар Жюссье (1699-1777), современник Линнея, ботаник и придворный садовник, в 1759 г. попытался расположить растения в естественный ряд, от простого к сложному, на грядках Ботанического сада Трианона в Версале. Его идеи развил племянник, Антуан Лоран Жюссье. В 1789 г. он опубликовал замечательный труд - "Роды растений", в котором описано около 20000 видов, отнесенных к 1754 родам, 100 порядкам (семействам в современном понимании) и 15 классам. Жюссье твердо стоит на позиции, что система должна отображать природу, а не навязываться ей. Живые организмы подчинены естественной иерархии и связаны в единую цепь от простого к сложному (убеждение, которое, несомненно, близко к идее "лестницы существ" Боннэ). Для отражения этой связи при построении системы нужно использовать совокупность признаков, свойственных каждой группе. При этом, как говорил Бернар Жюссье в противовес Адансону, признаки нужно взвешивать, а не просто подсчитывать их.

На основе этих принципов Жюссье удалось выделить достаточно естественные группы - "порядки" и дать им удачные характеристики. Стремление же представить эти естественные группы в виде связной непрерывной "восходящей" цепи посредством определенного расположения классов успехом не увенчалось. В своих высших подразделениях и в общей схеме построения система сохранила неискусственность. Действительно, число семядолей и лепестков, положение завязи - это обычные признаки, более диагностические, чем таксономические, использовавшиеся в искусственных системах. Понятно, что при оперировании таким небольшим набором признаков классы у Жюссье оказались в большинстве своем очень сборными, а взаимное расположение классов - произвольным. Причины сходства между таксонами не обсуждаются, они только констатируются.

Таким образом, историческая заслуга Жюссье не столько в разработке конкретной системы, сколько в формулировке идеи и ее обосновании. Но это было сделано так убедительно и столь солидно подкреплено превосходными четкими диагнозами родов и порядков, иллюстрирующими естественный метод, что не могло не привлечь внимания современников.

У Жюссье оказалось много последователей. Под его влиянием переработал первый вариант своей системы Ж.Б.Ламарк (1744-1829). В Англии сторонником метода Жюссье был Д.Линдли (1799-1865), создавший аналогичную систему "восходящего типа" В Австрии сходных взглядов придерживался С.Эндлихер (1804-1849); показательно, что даже название его главного труда - "Роды растений, расположенные следуя естественным порядкам" - (1836-1840) - точно повторяет заглавие книги Жюссье. Во Франции идеи Жюссье развивал основатель научной палеоботаники А.Т.Броньяр (1804-1876). В России систему Жюссье пропагандировал Павел Горянинов (1796-1805). В его "Основаниях ботаники" (1841), между прочим, голосеменные, названные "Pseudospermae", четко отделены от покрытосеменных, а общая схема восходящего ряда таксонов повторяет схему Жюссье.

Немецкий флорист И.Бок описал около 567 видов растений, объединив близкие растения в группы, которые известны сейчас как семейства губоцветных, сложноцветных, крестоцветных, лилейных и др. Однако у него отсутствовали принципы классификации, он группировал растения по общему сходству. Однако и такая система классификации была уже большим прорывом в систематизации растительных форм того времени, так как современники Бока описывали растения просто в алфавитном порядке.

Во второй половине 16 века, голландский ботаник К. Клюзиус после изучения европейской флоры и итродуцированных растений из других стран, предложил классифицировать все растения на следующие группы:

1 - деревья, кусты и кустарники,
2 - луковичные растения,
3 - хорошо пахнущие растения,
4 - не пахнущие растения,
5 - растения ядовитые,
6 - папоротники, злаки, зонтичные и др.

Значительный успех в развитии ботаники в конце 16 века связан с швейцарским ученым Каспера Баугина, который изучил и описал около 6000 видов растений. Большим достижением его работ было точное описание многих форм и определения синонимов вида. В его работах встречаются зачатки бинарной номенклатуры, однако его система не носила системный характер, так встречались виды, которые имели четырехчленное название, например Anemona alpina alba major и Anemona alpina alba minor. Однако это не сколько не ставит под сомнения его метод классификации, а свидетельствовало о его умении диагностировать вид до его разновидностей. К. Баугин пытался объединить виды по признаку общего сходства в определенные группы. Он подразделял все растения на 12 групп (книг), каждая группа разделялась на секции, секция на группы, группа на виды. Многие секции соответствовали современным представления систематики. Однако систематические единицы выше ранга секции были ошибочно объединены в группы, так хвощи, злаки, и эфедра были в одной группе.

Следует отметить труды французского ботаника Ж. Турнефора. Он изучил и описал около 500 родов растений. В основу их классификации он положил строение венчика. Турнефор ввел в ботанику новое четырехчленное разделение систематических категорий: класс, секция, род и вид. Теоретические воззрения Турнефора не отличались особой оригинальностью, тем не менее они оказали влияние на работы многих ботаников последующего периода.

Интенсивная работа по систематике животных началась в 16 веке. Типичным образцом зооологических исследований того времени можно считать работы швейцарского натуралиста Кондрата Геснера. Геснер - автор книги «история животных» в пяти томах, в первом томе было описание млекопитающих, во втором - яйценесущим четвероногим, в третьем - птицам, четвертый - водным животных, а пятый был посвящен сборным животным. Материал был расположен в алфавитном порядке. Описание каждого вида приводилось в определенном порядке, сначала приводилось название вида, затем сообщались сведения о географическом распространении, строении тела и жизнедеятельности, описывались инстинкты, нравы, поведение, значение для человека и сведения имеющиеся по этому виду в литературе. У Геснера не было четкой номенклатуры и терминологии при описании вида. В некоторых случаях он сближал близкие формы, в других группировал произвольно. Главная ценность его труда заключается в том, что он составил обширную зоологическую сводку животных. В трудах, составленными современниками Геснера ни где не прослеживается выработка новых принципов систематики животных. Так, классификация животных в работах Э. Уотона, Дж. Рея и других исследователей была построена на аристотелевском делении животных, здесь стоит отметить, что конечно в отлитие от Аристотеля, в этих работах указывалось большее число животных и происходило разделение групп на основе не только морфологических признаков, среды обитания и образа жизни, но и анатомических достижений того времени.

Во второй половине XIX в. особенно значимые естественные системы были разработаны немецкими учеными. В 1864 г. была опубликована система выдающегося морфолога А.Брауна (1805-1877). В ней голосеменные и покрытосеменные объединены вместе под названием Anthophyta, а в пределах Angiospermae выделены классы однодольных и двудольных. Двудольные, в свою очередь, подразделяются на безлепестные, спайнолепестные и свободнолепестные. Иначе говоря, как и у Жюссье, выстраивается та же линия от простого к сложному и от малого ко многому. Но самое интересное в системе А.Брауна - это выдержанное в том же духе различение трех ступеней организации: Bryophyta (включая водоросли, грибы, лишайники, мохообразные), Cormophyta (тайнобрачные сосудистые) и Anthophyta. В этом иногда видят эволюционный подход, но оснований для этого нет. Идеи развития не были чужды А.Брауну, но все же построения его остаются в рамках доэволюционнои естественной систематики.

Очень близко к построениям А.Брауна система, разработанная его преемником по кафедре в Берлинском университете А.Эйхлером (1839-1887), автором бессмертной сводки по морфологии цветка - "Blutendiagramme". Эйхлер определенно признавал эволюцию, хотя и не ставил задачу отражения филогенеза в системе. Он совершенно правильно оценил спайнолепестность как признак, свидетельствующий о специализированности. В его системе покрытосеменных однодольные предшествуют двудольным, но среди двудольных свободнолепестные, включающие 21 порядок, поставлены перед спайнолепестными (9 порядков).

Параллельно линии Жюссье-Эйхлер с ее "восходящим" характером расположения таксонов развивалась и другая линия естественных систем. Она берет начало с одного из самых выдающихся ботаников послелиннеевской эпохи Огюстена Пирама Декандоля (1778-1841), тонкого наблюдателя и яркого мыслителя, превосходного морфолога и систематика. Декандоль поставил своей целью дать - впервые после Линнея - описание не родов, как у Жюссье или Эндлихера, но всех видов растений земного шара. Эта задача решалась в 17 томах грандиозного сочинения "Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis", т.е. "Предвестник естественной системы растительного царства". К работе над ним были привлечены многие крупные систематики. Издание выходило 50 лет - с 1823 по 1873 г., и завершал его после смерти старшего Декандоля его сын Альфонс. Хотя "Продромус" и не окончен, в нем описано около 60 тысяч видов; он до сих пор остается и останется навсегда одним из важнейших источников для систематиков- монографов.

Разумеется, весь этот громадный материал даже просто ради удобства обозрения следовало расположить, следуя определенной системе. Первый вариант такой системы Декандоль опубликовал в 1813 г.; впоследствии она претерпевала некоторые изменения, но они не затрагивали ее существа. В его системе сохранены многие группы, выделенные Жюссье, но порядок их расположения обратный, "нисходящий" - от сложного к простому и от многого к малому.

Сильное влияние Декандоля отчетливо видно в системе английских ботаников Дж.Бентама и Дж.Д.Гукера, опубликованной в их совместном трехтомном труде "Genera plantarum" (1862-1883). Хотя эта работа появилась после выхода в свет книги Ч.Дарвина "Происхождение видов" (1859), авторы ее все еще стоят - по крайней мере в практической своей деятельности - на точке зрения принципиальной неизменяемости видов. Их система остается на доэволюционном уровне, но она очень глубоко проработана, все описания родов оригинальны, тщательно выверены; в пределах двудольных введена дополнительная таксономическая категория - когорта для объединения близких семейств. Когорты, в свою очередь, объединены в ряды. Явно неудачно помещение голосеменных между двудольными и однодольными, но в целом эта система оказалась очень удобной, и так же, как система Декандоля во Франции и Швейцарии, далеко пережила свое время и до сих пор используется в англоязычных странах.

В целом с выработкой принципов систематики в зоологии дело обстояло хуже, чем в ботанике. Особенно не ясными были подразделения в пределах крупных систематических групп. Конечно такое положение происходило в силу распределения сил, так ботаническим исследованиям того времени уделялось больше времени и средств, так ботаника обслуживала потребности медицины, сельского хозяйства и производства.